Интересное в мире науки и медицины, Результаты исследований, медицина




bishkekmap.com.kg - основа современного общества

Некоторые нейроны могут затормозиться, а отнюдь не возбудиться

Такое исчезновение разрядов покоя просто означает, что некоторые нейроны могут затормозиться, а отнюдь не возбудиться. Конечно, трудно доказать, что эти эффекты действительно обусловлены истинным торможением, а не, так сказать, отсутствием возбуждения. Эдриан  высказал предположение, что разряды некоторых корковых нейронов могут быть вызваны эфаптическим раздражением посредством электрического поля, возникающего при синхронной импульсации соседних нервных клеток. Очевидно, такое возбуждение должно резко ослабевать при исчезновении медленных высоковольтных волн вследствие десинхронизации. Если таков механизм, лежащий в основе разряда в пирамидной клетке, то блокада этого разряда может быть побочным результатом десинхронизации и обусловленного этим отсутствия эфаптического возбуждения. Однако против подобной гипотезы до некоторой степени говорит наблюдение Брукхарта и Цанкетти , что корковые потенциалы, почти неотличимые по форме от веретен, т. е. потенциалы вовлечения, не сопровождаются ни разрядами пирамидных клеток, ни изменением реактивности кортико-спинальных эфферентных путей. Если распространение тока внутри коры одинаково в обоих случаях, — а это еще надо доказать, — то возникновение в пирамидных клетках разрядов покоя, появляющихся синхронно с веретенообразными вспышками, нельзя объяснить эфаптическим раздражением. Тогда их исчезновение во время реакции пробуждения следует объяснить истинным торможением. Моруцци  подчеркивает, что нельзя обобщать результаты относительно разрядов пирамидных клеток. Они касаются только ограниченного числа нейронов, т. е. пирамидных клеток, разряжающихся в одной фазе с веретенообразными волнами, и получены при таких экспериментальных условиях, при которых исключается активность большой части ретикулярной формации ствола мозга. Действительно, работая на препаратах, подобных препаратам Уитлока, Ардуини и Моруцци, но регистрируя пиковые разряды корковых клеток, которые лишь в слабой степени зависели от веретенообразных вспышек, Донди и Макне  обнаружили повышение частоты их разряда во время электроэнцефалографической реакции пробуждения. На интактных кураризированных животных Ли и Джаспер  часто регистрировали усиленные разряды корковых нейронов во время электрографической реакции пробуждения, вызванной естественным сензорным раздражением. Усиление одиночных разрядов пирамидных клеток изредка наблюдали на таких же препаратах Кальма и Ардуини  при раздражении промежуточного мозга, а также ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Однако чаще наблюдается ослабление спонтанных разрядов пирамидных клеток .

Брукхарт и Цанкетти  применили другой подход к изучению внутрикорковых явлений, лежащих в основе реакции пробуждения. Используя методику, выработанную для изучения реактивности кортико-спинальных эфферентных путей, эти авторы показали, что низкочастотные большие корковые волны, характерные для электрограммы «пирамидного» препарата, связаны с ритмическими изменениями реактивности пирамидных нейронов. Во время периодов затишья между веретенообразными вспышками медленных волн эта реактивность поддерживается на довольно постоянном уровне. При появлении каждой медленной волны данной вспышки реактивность повышается параллельно с синхронным разрядом пирамидных клеток и продолжает повышаться некоторое время после его прекращения. Во время поздней фазы этой волны реактивность пирамидных клеток постепенно снижается, достигая максимума депрессии, который определенно ниже уровня, характерного для периодов затишья между веретенообразными вспышками. При появлении очередной медленной волны реактивность корковых клеток внезапно снова повышается от субнормальной до супернормальной. Несмотря на такие широкие пределы колебаний, среднее значение реактивности во время веретенообразных вспышек сильно не отличается от такового во время периодов затишья между веретенами. Когда электроэнцефалографическая реакция пробуждения вызывается обонятельным раздражением или раздражением промежуточного мозга, реактивность пирамидных клеток стабилизируется примерно на таком уровне, который наблюдается во время периодов затишья между веретенами. Следовательно, основным эффектом реакции пробуждения является не изменение, а скорее стабилизация уровня возбудимости коры путем устранения колебаний, связанных с высоковольтными волнами. Можно предположить, что какой-то механизм, вызывающий веретенообразные вспышки и расположенный либо внутри коры, либо в подкорке, блокируется во время реакции пробуждения; такая блокада препятствует ритмическому повышению или понижению реактивности пирамидных нейронов. Следовательно, на эти нейроны импульсы из ретикулярной формации не должны оказывать прямого действия. Однако следует еще раз подчеркнуть, что результаты Брукхарта и Цанкетти , а также данные других авторов, цитированных выше, касаются только одной системы корковых нейронов, т. е. кортико-спинальных единиц; их нельзя относить и к другим клеткам коры с иной функциональной ориентацией. Для того чтобы лучше понять внутрикорковые механизмы реакции пробуждения, было бы целесообразно не думать и не говорить о коре больших полушарий как о единой нервной сети, а исследовать деятельность различных корковых систем. При этом особое внимание следует уделять тому, чтобы не применять сильные и резкие раздражения, которые, вероятно, вызывают разряд множества ретикулярных нейронов и оказывают неизбирательное влияние на корковые структуры. Лишь слабым и избирательным раздражением можно выявить дифференцированное влияние импульсов из ретикулярной формации на различные в функциональном отношении корковые нейронные сети.

В связи с этим представляют интерес наблюдения, недавно проведенные на ненаркотизированных интактных животных при регистрации активности с помощью микроэлектродов, вживленных в кору больших полушарий. Риччи, Доун и Джаспер  регистрировали на обезьянах активность зрительной, сензорной и моторной областей коры и показали, что при пробуждении дремлющего животного под влиянием слабого сензорного раздражения блокада поверхностных ритмических волн сопровождается разнообразными реакциями нейронов. У некоторых нейронов наблюдается усиление разрядов, активность других ослабевает или же они вообще перестают давать разряды, а у многих нейронов активность совершенно не меняется. По-видимому, подобные же результаты получил Хубель  при помощи микроэлектродов, вживленных в зрительную область коры. Из предварительных опытов явствует, как предполагают Риччи, Доун и Джаспер, что «корковая активация, проявляющаяся блокадой поверхностных ритмических волн, связана со сложной реорганизацией разрядов клеток в глубине коры. При этом в сложном изменении характера нейронных разрядов, составляющих целостную функцию коры, торможение имеет такое же важное значение, как и возбуждение. «Десинхронизация» ЭЭГ временами может оказывать на разряд нейронов преимущественно тормозное действие, а временами — преимущественно возбуждающее действие. Это действие, вероятно, никогда не бывает целиком одного вида».

©-2008-2016. Яндекс.Метрика