Интересное в мире науки и медицины, Результаты исследований, медицина




bishkekmap.com.kg - основа современного общества

Тоническая природа восходящих влияний ретикулярной формации

Бремер  открыл, что перерезка среднего мозга вызывает на ЭЭГ изменения, типичные для состояния сна. На основании этого открытия была выдвинута гипотеза, согласно которой состояние бодрствования поддерживается постоянным притоком афферентных импульсов, поступающих в кору больших полушарий и промежуточный мозг. Функциональную деаффе- рентацию мозга, вызывающую падение его центрального тонуса («tonus central»), рассматривают как непосредственную причину сна. Бремер применял термин «деафферентация» в широком смысле слова. Однако к концу тридцатых годов, когда было сделано сообщение о его опытах, физиологи рассматривали классические сензорные тракты как единственные афферентные пути, идущие к коре. Поэтому считали, что состояние бодрствования поддерживается тоническим разрядом импульсов, возникающим в рецепторах и передаваемым в виде непрерывного потока импульсов по классическим сензорным путям.

В предыдущей главе мы указывали, что поведенческую и электрокортикографическую реакцию пробуждения, которая так легко вызывается почти любым видом раздражения, нельзя объяснить приходом в первичные проекционные области афферентных импульсов, идущих по специфическим путям, и что причиной этих генерализованных эффектов является активация восходящей ретикулярной системы. Моруцци и Мэгун  предположили, что тоническая активность этой системы ответственна за поддержание состояния бодрствования. Линдсли, Боуден и Мэгун , а также Линдсли, Шрейнер, Ноулз и Мэгун  подтвердили это предположение в острых  и хронических  опытах на кошках. Если в остром опыте  разрушали обширные области покрышки среднего мозга, активация ЭЭГ, характерная для препарата «encephale isole», исчезала и сменялась возвратными веретенообразными группами волн; такие резкие изменения ЭЭГ, свойственной состоянию бодрствования, и возникновение ЭЭГ, характерной для состояния сна, наступали и в тех случаях, когда повреждение среднего мозга не затрагивало классические сензорные пути. Наоборот, ни повреждение латеральных областей среднего мозга, вызывающее полный перерыв медиальных и латеральных петель, ни последующая двусторонняя перерезка зрительных нервов и отсасывание обонятельных луковиц не меняли ЭЭГ кошки в случае препарата «encephale isole» . Когда же любое повреждение медиальных или латеральных областей наносили в хронических опытах интактным кошкам и затем в течение нескольких дней проводили наблюдения на этих животных, результаты острых опытов повторялись и можно было установить связь характера ЭЭГ с поведением животного . При обширных повреждениях ретикулярной формации среднего мозга с сохранением классических сензорных путей поведение кошки ничуть не отличалось от поведения препарата «cerveau isole». Согласно Линдсли, Шрейнеру, Ноулзу и Мэгуну , «такое животное, если его не беспокоили, лежало на боку с закрытыми глазами, как бы находясь в состоянии глубокого сна, без движения в течение  дня после операции. Его ЭЭГ покоя состояла из больших повторяющихся медленных волн, которые часто прерывались веретенообразными группами волн». Как сообщалось выше, такое животное через несколько дней все еще находилось в со стоянии глубокого сна, хотя электроэнцефалографическую реакцию пробуждения уже можно было получать при помощи сильных слуховых или соматических сензорных раздражений. Этот эффект, однако, резко отличался от того, который наблюдается на нормальных животных, так как по окончании раздражения он либо прекращался сразу, либо угасал спустя несколько секунд. Ограниченное повреждение серого вещества вокруг сильвиева водопровода в противоположность тому, что было обнаружено в старых поведенческих исследованиях Бейли и Дэвиса , не сопровождалось повышением сонливости. С результатами острых опытов хорошо согласуются также данные, полученные на двух кошках с хроническим повреждением среднего мозга, которое захватывало классические сензорные пути и прилежащие структуры, не затрагивая медиально расположенную ретикулярную формацию. У этих животных во время бодрствования наблюдалось Нормальное поведение; они могли стоять и ходить и внешне не проявляли большей склонности ко сну, чем нормальные кошки. Животные очень легко пробуждались ото сна, причем единственным необычным признаком электроэнцефалографической реакции пробуждения был довольно длительный скрытый период ее наступления.

©-2008-2016. Яндекс.Метрика