Интересное в мире науки и медицины, Результаты исследований, медицина




bishkekmap.com.kg - основа современного общества

Сегментарные механизмы тормозных и облегчающих реакций на раздражение ретикулярной формации

Когда ретикуло-спинальные импульсы достигают сегментарного уровня, начинается процесс, приводящий к ослаблению или усилению разряда а- или -?-мотонейронов. Анализ нервных механизмов, лежащих в основе этих явлений, представляет собой проблему общей нейрофизиологии, не относящуюся к целям настоящего обзора. Поэтому здесь будут приведены только те данные, которые смогут оказать некоторую помощь в понимании функционального значения ретикулярной формации. Ради простоты изложения особое внимание будет уделено спинальным механизмам, лежащим в основе влияния раздражения ретикулярной формации на рефлекторно вызванные раздряды а-мотонейронов. Сперва рассмотрим моносинаптические, а затем и полисинапти- ческие рефлексы.

Самым простым фоном для изучения влияний раздражения ретикулярной формации на моносинаптические рефлексы является разряд передних корешков, наблюдающийся после одиночного раздражения большой группы заднекорешковых афферентных волокон I порядка. Деафферентация разрывает ?-це- почку, и поэтому моносинаптические реакции ?-мотонейронов не будут искажаться ретикулярными влияниями на ?-мотонейроны. В таких" упрощенных экспериментальных условиях ретикуло- спинальные импульсы будут действовать либо еа пресинаптиче- ский, либо на постсинаптический компонент двухнейронного рефлекса.

Проведено очень мало работ по выяснению механизма ретикулярного облегчения . Больше исследований посвящено тормозным влияниям. Согласно Мак-Куллоху, Леттвину, Питтсу и Деллу , нисходящие тормозные импульсы из ретикулярной формации могут действовать на пресинаптические уровни, просто блокируя афферентные окончания. Брукс, Койцуми и Зибенс  полагают, однако, что такое предположение опровергается их наблюдением, согласно которому раздражение тормозных областей ретикулярной формации ствола мозга непредотвращает развития посттетанического облегчения; о последнем же известно, что оно представляет собой пресинаптическое- явление. Леттвин и Делл  предположили существование постсинаптического механизма, который может привести к гиперполяризации или уменьшению возбудительной деполяризации а-мотонейронов, и подкрепили свою гипотезу косвенными доказательствами. Эта гипотеза является вполне вероятной, и ее нужно проверить при помощи внутриклеточного отведения от а-мотонейронов во время раздражения облегчающих и тормозных областей ретикулярной формации. Методика Экклса, к сожалению, пока еще не пригодна для: решения этой основной проблемы физиологии ретикулярной формации, хотя уже стали применять внутриклеточное отведение от спинного мозга во время раздражения ретикулярной формации . Мы полагаем, что только путем измерения поляризации мембраны можно будет понять причину противоречивых результатов, полученных при помощи менее прямых методов, как, например, изучение антидромных ответов на раздражение ретикулярной формации.

Хорошо известно, что рефлекторное торможение осуществляется через вставочные нейроны, в которых действие химических передатчиков избирательно блокируется стрихнином . В действительности тормозные вставочные нейроны спинного мозга, по-видимому, входят также и в бульбо-ретикулярный тормозной путь . Однако специфическая природа ретикулярного торможения показана в интересном наблюдении Терцуоло . Этот автор, раздражая ретикулярную формацию продол говатого мозга, смог вызвать сильное торможение даже тогда, когда стрихнин явно блокировал спинальные тормозные вставочные нейроны спинного мозга и наблюдалась типичная картина тетануса. Действительно, на кураризированном препарате судорожные потенциалы, характерные для стрихнинного тетануса, легко и обратимо блокировались при раздражении мэгу- новского тормозного центра в продолговатом мозгу. Следовательно, как правильно указывал Экклс, «нельзя предполагать, что существует лишь один передатчик торможения».

Проблема ретикулярного влияния на полисинаптические рефлексы является, конечно, еще более спорной. Брукс и сотрудники ,  установили, что в большинстве случаев полисинаптическая реакция тормозится; этот тормозной эффект можно вызвать и таким раздражением ретикулярной формации, которое усиливает моносинаптический рефлекс. Кинг, Минц и Унна  нашли, что типичная полисинаптическая ноцицептивная реакция — языко-челюстный рефлекс — тормозится, тогда как моносинаптический коленный рефлекс усиливается. Однако они же наблюдали облегчение языко-челюстного рефлекса при раздражении областей ретикулярной формации, тормозящих коленный рефлекс. Очевидно, первое, но не последнее наблюдение согласуется с электрофизиологическими данными Брукса и сотрудников. Данные последних авторов находятся в соответствии с результатами ряда исследований  показывающими, что активность вставочных нейронов спинного мозга, как это наблюдалось при регистрации заднекорешкового рефлекса или потенциала вставочного нейрона спинного мозга, обычно блокируется при раздражении ретикулярной формации независимо от типа влияния на моносинаптический рефлекс. Нужно помнить (см. стр. ), что торможение полисинапти- ческих рефлексов может быть обусловлено не столько истинно тормозным влиянием на мотонейроны, сколько блокадой сензорных нейронов второго порядка. На возможность такой блокады указывают многочисленные эксперименты; нетрудно увидеть, что, например, торможение рогович- ного рефлекса, по крайней мере частично, может быть результатом блокады сензорного ядра V пары черепномозговых нервов. Такой механизм предложен Южленом  для объяснения торможения полисинаптического языко-челюстного рефлекса, вызванного раздражением ретикулярной формации среднего мозга.

Снять в аренду или купить коммерческую недвижимость в Бишкеке в двухэтажном исполнении.
©-2008-2016. Яндекс.Метрика