Интересное в мире науки и медицины, Результаты исследований, медицина




bishkekmap.com.kg - основа современного общества

Реакция -у-мотонейронов на раздражение ретикулярной формации

В предыдущем разделе мы видели, что на активность а-мото- нейронов сильно влияет раздражение ретикулярной формации. Однако Гранит и сотрудники показали, что эти влияния не обязательно обусловлены действием ретикуло-спинальных разрядов на сами а-мотонейроны. Полное описание опытов, которые привели к открытию регуляции афферентных разрядов в мышечных веретенах f-мотонейронами, иннервирующими интрафузальные мышечные волокна, дано в книге Гранита (, гл. VI и VII). Здесь же достаточно будет сказать, что f-мотонейроны в свою очередь регулируются ретикулярной формацией, а также другими областями центральной нервной системы. Таким образом, активность а-мотонейронов может регулироваться также через периферическое взаимодействие эфферентных -разрядов и афферентных залпов импульсов, возникающих в мышечных веретенах, что подтверждает гипотезу, выдвинутую много лет назад Джильберто Росси .

Хотя регуляцию -нейронов можно считать примером ретикулярной регуляции сензорных механизмов, мы рассмотрим ее в данной главе, во-первых, потому, что -нейроны — явно мотонейроны, а во-вторых, потому, что главным в центральной регуляции разрядов мышечных веретен является регуляция позы и фазных движений.

Гранит и Каада  первыми сообщили, что ритмическое электрическое раздражение «облегчающих» областей (покрышка моста и среднего мозга) ретикулярной формации ствола мозга усиливает эфферентный разряд -мотонейронов и тем самым усиливает залп проприоцептивных импульсов в мышечных веретенах. Усиление наступает медленно и продолжается в течение нескольких секунд после прекращения раздражения. С другой стороны, при раздражении мэгуновского тормозного центра в продолговатом мозгу происходит резкое снижение интенсивности залпа импульсов из мышечных веретен, обусловленное, как показали контрольные исследования, торможением у-разряда.

Функциональное значение -j-регуляции моторной активности впервые было показано Элдредом, Гранитом и Мертоном; в их опытах -разряд изменялся до изменения а-разряда; во всяком случае, эти изменения происходили всякий раз при изменении позы. Следовательно, большая часть импульсов в конце концов доходила до а-мотонейронов окольным путем, через Ч-эфферентные волокна и моносинаптические афферентные волокна, идущие от мышечных веретен.

По-видимому, всякая а-активность, возникшая через эту периферическую цепочку, претерпевает некоторое замедление. Следовательно, данный механизм хорошо приспособлен к регуляции постуральной активности, но, очевидно, менее подходит для регуляции быстрых фазных сокращений, которые могут зависеть почти исключительно от путей, идущих прямо ка-мотоней- ронам. Однако Гранит и Хенач  показали, что быстрые, или динамические, фазы реакции мышечных веретен имеют также и f-регуляцию. При раздражении кожи вибратором разряд мышечных веретен следовал за учащением вибраций, если усиливался -разряд, например при раздражении ретикулярной формации. Существует два объяснения регуляции фазных движений, осуществляемой нисходящей ретикулярной системой через периферическую цепочку. Прежде всего можно предположить, что усиление тонического сокращения интрафузальных мышечных волокон приводит к увеличению реактивности мышечных веретен на быстрые изменения, вызванные механическим раздражением. Такую гипотезу выдвинули Гранит и Хенач , . Однако можно дать несколько иное объяснение наблюдающимся явлениям на основании данных, полученных Гранитом и Холмгреном. Эти авторы проследили два различных пути от среднего мозга к нейронам передних рогов. Им удалось вызывать через быстро проводящий путь изменение разрядов, или отдельных афферентных волокон мышечных веретен, или эфферентных f-волокон при одиночных раздражениях только контралатеральной, но не ипсилатеральной половины покрышки среднего мозга. Латентный период на расстоянии более  см составлял — мсек, так что скорость проведения импульсов в этой нисходящей системе можно сравнить со скоростью проведения импульсов по пирамидному пути. На уровне —-го поясничных сегментов этот быстро проводящий путь можно прервать, сделав глубокий разрез через боковые столбы спинного мозга. Раздражающим электродом не удалось обнаружить какой-либо определенной локализации структур, ответственных за эти реакции: области, с которых вызываются реакции, по- видимому, полностью покрывают всю латеральную часть покрышки среднего мозга и заднюю часть промежуточного мозга. С других областей среднего мозга -мотонейроны активируются только при ритмическом раздражении и дают длительную реакцию в виде эффекта вовлечения. Путь, осуществляющий эту реакцию, по-видимому, проходит по всему спинному мозгу, так как перерезка спинного мозга крест-накрест не приводит к исчезновению подобной --активности. Гранит и Холмгрен  предполагают, что быстро проводящий нисходящий путь играет роль в согласованной деятельности веретен и моторных единиц при быстрой двигательной активности, тогда как возбуждаемая ритмическими раздражениями медленно проводящая система действует как общий «регулятор силы» тонической активности.

Из рассмотренных выше многочисленных данных явствует, что возбуждение а-мотонейронов в значительной степени является результатом разряда f-нейронов, который активно регулируется ретикулярной формацией. Возникает вопрос, является ли изменение -активности единственным механизмом, лежащим в основе облегчающих и тормозных ретикулярных реакций. Терцуоло и Терциан  на этот вопрос отвечают отрицательно. Они отметили, что раздражение облегчающей области ретикулярной формации в варолиевом мосту может вызвать интенсивную экстензорную ригидность у децеребрированного животного даже после миотатической, лабиринтной и шейной деаффе- рентации. Очевидно, перерезка задних корешков прерывает периферическую цепочку, и усиление постурального тонуса можно объяснить лишь прямым влиянием на а-мотонейроны. Терцуоло и Терциан , раздражая ретикулярную формацию продолговатого мозга, смогли затормозить экстензорную ригидность у децеребрированного, децеребеллированного и деаффе- рентированного животного. К таким же выводам пришли Гранит, Холмгрен и Мертон . Они показали, что удаление или функциональная инактивация передней доли мозжечка у деце- ребрированных кошек вызывает паралич ?-системы: на препарате, на котором они изучали явление, названное ими ?-ригидностью, большинство идущих из ствола импульсов должно приходить непосредственно к ?-мотонейронам. Поэтому на основании опытов Терцуоло и Терциана , а также опытов Гранита и сотрудников можно заключить, что влияния ретикулярной формации на ?-мотонейроны осуществляются частично путем прямого действия на ?-мотонейроны, а частично путем изменения ?-активности. Фактическая роль каждого из этих механизмов зависит от экспериментальных условий.

Найти большой выбор и купить промышленные объекты в Бишкеке с инфраструктурой.
©-2008-2016. Яндекс.Метрика