Интересное в мире науки и медицины, Результаты исследований, медицина




bishkekmap.com.kg - основа современного общества

Реципрокные отношения в реакции а.-мотонейронов при раздражении ретикулярной формации

Согласно первым наблюдениям Мэгуна раздражая ретикулярную формацию продолговатого мозга, можно с обеих сторон затормозить мотонейроны (а-мотонейроны), ин- нервирующие основные (экстрафузальные) волокна практически всех произвольных мышц. Точно так же рефлексы на растяжение мышц, как разгибателей, так и сгибателей, при раздражении определенной точки ретикулярной формации либо тормозятся, либо облегчаются . Эти наблюдения привели к созданию концепции о двух системах ствола мозга, оказывающих генерализованные тормозные или облегчающие влияния на моторную активность. Приведенные Рушем факты представляют собой поразительное исключение из классического правила Шер- рингтона, согласно которому «нисходящие пути, так же как и афферентные локальные потоки импульсов, оказывают реципрокные действия на сгибатели и разгибатели» Для этого пришлось зарабатать тут на дорогое оборудование прямо в интернете..

Концепцию Мэгуна проверили Спраг и Чемберс . Эти авторы подтвердили, что пороговое раздражение медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга тормозит мотонейроны мышц разгибателей на той же стороне, но оказывает облегчающее действие на мотонейроны антагонистов-сгибателей. Такое же реципрокное влияние было обнаружено и на противоположной стороне. Правда, при раздражении ретикулярной формации, кроме реципрокных реакций, могут возникать также генерализованное торможение или облегчение, но в опытах Спрага и Чемберса было обнаружено лишь небольшое число точек, дающих эти нерасчлененные эффекты. Данные Спрага и Чемберса получены частично на интактных, ненаркотизирован- ных животных и поэтому вызывают некоторые сомнения, так как они могут быть также следствием восходящих влияний и супра- ретикулярной моторной интеграции. Однако та часть данных Спрага и Чемберса, которая получена на децеребрированных кошках, представляет несомненное доказательство того, что влияния ретикулярной формации, по крайней мере частично, могут быть реципрокно организованными. Раннее наблюдение Баха , согласно которому раздражение ретикулярной формации оказывает одинаковое влияние как на тормозной, так и на облегчающий компоненты реципрокной рефлекторной реакции, означает также, что это раздражение влияет в противоположном направлении на разгибатели и сгибатели.

Кинг, Минц и Унна  отметили на кошках, находящихся под глубоким хлоралозным наркозом, что большинство точек ретикулярной формации, тормозящих коленный рефлекс, оказывает усиливающее действие на языко-челюстный рефлекс и, наоборот, большинство областей, облегчающих коленный рефлекс, тормозит языко-челюстный рефлекс. На кураризированной кошке Южлен  также обнаружил, что электрическое раздражение покрышки среднего мозга тормозит разряд эфферентных импульсов языко-челюстного рефлекса. Кроме того, Южлен показал, что этот рефлекс тормозится также и при внутривенном введении адреналина или при вдыхании углекислоты с кислородом, а каждое из этих веществ, как предполагают, облегчает спинальные рефлексы через ретикулярные механизмы. Поскольку разжатие челюсти, подобно ипси- латеральному рефлексу сгибания, является полисинаптическим ноцицептивным рефлексом, Кинг, Минц и Унна предположили, что противоположные проявления языко-челюстного и коленного рефлексов служат дальнейшим указанием на то, что раздражение ретикулярных областей может оказывать противоположные влияния на механизмы сгибания и разгибания. Однако общеизвестно, что раздражение ретикулярной формации влияет на роговичный рефлекс, который тоже является полисинаптическим ноцицептивным рефлексом, точно таким же образом, как и на коленный рефлекс.

Имеются, кроме того, электрофизиологические данные, говорящие в пользу того взгляда, что ответы спинного мозга на раздражение ретикулярной формации не являются полностью не- дискриминированными. Раздражение ретикулярной формации не всегда одинаково влияет на моно- и полисинаптические разряды в передних корешках; например, если из определенной точки полисинаптическая реакция тормозится, то мо- носинаптическая, наоборот, усиливается. Джернанд и Тулин , ,  отводили у децеребрированной кошки от передних корешков разряды, идущие к мышцам-антагонистам во время раздражения ретикулярной формации. Они нашли, что во многих случаях реакции были реципрокными, но что некоторые точки, вероятно, составляющие большинство и расположенные главным образом в латеральных частях ствола мозга, давали нереципрокное торможение или облегчение. Брукс, Койцуми и Зибенс  подтвердили существование в ретикулярной формации продолговатого мозга аналогичного «перемешивания» точек, оказывающих либо реципрокные, либо генерализованные влияния; в их опытах невозможно было предугадать характер реакции, вызванной с определенной точки.

Итак, несомненно, что по крайней мере большая часть ретикулярных ответов согласуется с законом реципрокной иннервации. Однако из сказанного вовсе не следует, что разряды ретикулярных нейронов неизбежно являются реципрокными, по крайней мере тогда, когда они вызываются таким грубым методом, каким является прямое электрическое раздражение. Действительно, весьма более вероятно, что возбуждение или торможение данной группы мотонейронов приводит к торможению или возбуждению антагонистических мотонейронов через чисто рефлекторные или проприоспинальные механизмы. Другими словами, реципрокная организация, по-видимому, скорее является свойством, присущим самому спинному мозгу, чем результатом, вызванным ретикуло-спинальным импульсом. Реципрокность на уровне данного сегмента спинного мозга может сохраниться при раздражении ретикулярной формации, и только в отдельных случаях ретикуло-спинальные импульсы преодолеют обычную функциональную структуру спинальной организации и вызовут недискри- минированное торможение или облегчение.

В заключение нужно сказать следующее. Не обязательно, чтобы все тормозные эффекты, вызванные раздражением ретикулярной формации, были обусловлены тормозными влияниями непосредственно на мотонейроны. Ослабление полисинаптических рефлексов может быть также результатом блокады вставочных нейронов или сензорных нейронов второго порядка, если считать, что раздражение ретикулярной формации может вызвать блокаду сензорных импульсов. Даже торможение моносинаптических рефлексов, например коленного рефлекса, которые не зависят от блокирования сензорных нейронов второго порядка, может осуществляться непрямым путем в результате понижения активности интрафузальных волокон и последующего ослабления афферентного миотатического залпа импульсов. Со всеми этими проблемами мы встретимся ниже, при рассмотрении спинальных механизмов, подверженных ретикулярному облегчению и торможению. Достаточно сказать, что когда блокада сензорных нейронов вызвана торможением определенной группы мотонейронов, может наступить сильное угнетение спинальной моторной активности.

Продать или купить мебель в Бишкеке на соответствующем сайте.
©-2008-2016. Яндекс.Метрика